Пещерная биота: краткий обзор и методика описания

При посещении пещер, одним из важнейших аспектов обследования является выявление и изучение пещерной биоты (биота – исторически сложившаяся совокупность видов живых организмов, объединённых общей областью распространения, в данном случае – пещерой). Организмы пещер представляют значительный интерес, поскольку существуют в особых условиях – в отсутствии света и при ограниченности пищевых ресурсов при постоянной температуре и влажности, в полной, или частичной изоляции от поверхности. В этих условиях формируются специфические адаптации, образуются эндемичные формы, благодаря которым мы можем узнать о возможностях жизни осваивать новые пространства.
Раздел науки, изучающий, изучающий жизнь под землёй получил название «биоспелеология». Также часто используется термин «спелеобиология». Биоспелеология может рассматриваться и как раздел спелеологии, изучающей пещеры как среду обитания микроорганизмов, животных и растений.
Соответственно, при проведении биоспелеологических исследований важно не только произвести сбор и описание найденных организмов, но и сделать описание их среды обитания, включающее такие факторы как температура, влажность, содержание кислорода и углекислого газа, в водных объектах – скорость течения, гидрохимия, характер субстрата и т.д.

Состав и пространственное распределение пещерной фауны
Классификация обитателей пещер включает следующие категории:
Троглобионты – животные, проводящие под землей всю жизнь и здесь же размножающиеся.
Троглофилы – «пещеролюбивые» виды животных, иногда образующие обособленные сообщества, могущие обитать и на поверхности. Нередко хорошо приспособлены к жизни под землей, используя пещеры как укрытия или для охлаждения, необходимого в их жизненном цикле. Наиболее яркий пример – летучие мыши (рукокрылые).
Троглофилами являются и многие зеленые растения. Некоторые их виды, нуждаясь в малом количестве света, проникают довольно далеко от входа в пещеры. Так, для развития цветковых и лишайников хватает 0,4 %, а для папоротников и водорослей – даже 0,05% нормального дневного света. В состав этой группы входит и, так называемая, «ламповая флора», растения, развивающиеся возле искусственных источников света в оборудованных пещерах.
Троглоксены – животные, обитающие на поверхности, попадающие под землю активно (бабочки, мухи, насекомые) или пассивно (с потоками воды). Эта группа животных наименее интересна для специалистов.
Стигобионты – животные, обитающие исключительно в подземных водах. К стигобионтам относятся постоянные обитатели пещерных вод — многие виды высших (амфиподы, изоподы) и низших (остракоды, копеподы) ракообразных, некоторые моллюски, рыбы (виды родов Amblyopsis, Tiphlichtys, Chologaster) и др. Для этих организмов характерна регрессивная эволюция (депигментация покровов тела, редукция органов зрения, гипертрофия конечностей и др.).
Наиболее интересны для изучения троглобионты и стигобионты. Для представителей этой группы пещерных животных характерно:

• полное или частичное отсутствие пигментации;
• частичное или полное отсутствие глаз;
• развитие сенсорных органов – антенн, щетинок, выростов;
• удлиненные ноги;
• уменьшенные размеры;
• пещерный гигантизм;
• изменения стратегии размножения за счет уменьшения количества и увеличения размеров яиц;
• относительно увеличение продолжительности жизни

Есть также виды организмов, населяющих почву, живущих под камнями и в расщелинах скал, интерстициали (между песчинками на дне) водоемов и водотоков, характеризующиеся трогломорфными признаками, но не являющиеся троглобионтми. Вероятно, именно такие виды дали начало настоящим пещерным обитателям.

Особенно богата жизнь в местах скопления гуано – помета рукокрылых (летучих мышей).

Краткий систематический обзор пещерной биоты

Микробиота. К этой категории относится огромное количество организмов, увидеть которые можно только при помощи специальных устройств. Здесь можно выделить две большие группы (если не считать вирусы), это бактерии – прокариоты и протисты – одноклеточные эукариоты. Кроме того, здесь широко представлены цианобактерии и грибы.

Бактерии играют в некоторых пещерных экосистемах ключевую роль, поскольку, помимо прочего, отвечают за хемосинтез и делают, отчасти, глубинные экосистемы автономными – независимыми от аллохтонной органики, поступающей извне. Примером могут служить экосистемы пещер Мовиле в Румынии, Аялон в Израиле, Лечугилья в Нью-Мексико (США) и др. Примечательно, что экосистема пещеры Аялон послужила основой создания теории о существовании глобальной подземной биосферы (получившей название «Офела»), основанной на хемосинтезе и независимой от внешней поверхностной фотосинтезирующей биосферы, которая, правда, не получила всеобщего признания.

Кроме того, бактерии в результате жизнедеятельности способны преобразовывать неорганическое вещество, способствуя развитию карстовых проявлений, образованию «лунного молока», концентрации различных веществ и т.д. Поэтому к пещерной микрофлоре, особенно, бактериальной последние пару десятков лет проявляется значительный интерес. При этом микробиология пещер до настоящего времени в полной степени не разработана (Семиколенных, 2002; Cave Microbiomes…, 2013 и др.).

Примеры сообществ микробиоты представлены на рис. 1-3.

При исследовании пещер необходимо в описании отмечать наличие подобных образований и их локализацию, по возможности, сопровождать описание фотснимками.

Простейшие – наименее изученная в пещерах группа организмов. Включает, главным образом, жгутиконосцев, саркодовых и инфузорий. Но если подходить к этой группе комплексно, в свете последних данных, то сюда войдут одноклеточные грибы и другие организмы. Пример распределения простейших на разных субстратах (вода, почва, гуано, мох) в мексиканской пещере приведен на рис. 4.

Рис. 1. Микробные пленки на стенах пещер: (a) колонии белых и золотистых актиномицетов на стене пещеры (Словения), © Annette S. Engel; (b) грибковые слизистые нити в пещере (Западная Вирджиния, США), © Megan Porter; (c) развитие цианобактерий в пещере в Бойнице (Словакия), © Lubomir Kovacik; (d) биовермикулярные следы на стене пещеры Фразасси (Италия), как полагают, образуются в результате взаимодействия нематод и микроорганизмов, © Annette S. Engel (Lee et al., 2012)



Рис. 2. Примеры грибов из пещеры Ардалес (Испания): (a) экскременты грызунов, колонизированные грибом Beauveria feline; (b) Beauveria felina крупным планом; (c) Beauveria felina и Phycomyces nitens на экскрементах грызунов; (d) агариковые грибы на экскрементах грызунов (Saiz-Jimenez, 2013)



Рис. 3. Колонии бактерий на стене в пещере Альтамира (Испания) (Saiz-Jimenez, 2013)

Значительное количество микроорганизмов попадает в пещеры извне. Поэтому бывает крайне сложно отделить аборигенную пещерную микрофлору от аллохтонной. Кроме того, в отобранных пробах простейшие должны сохраниться для возможности их последующего изучения. Поэтому для получения микробиологических данных важно иметь в составе экспедиции микробиолога. Сбор и хранение субстрата с целью дальнейшего выделения простейших производится только целенаправленно под нужды конкретного микробиолога по представленной им методике.


Рис. 4. Пример распределения простейших на разных субстратах (вода, почва, гуано, мох) в мексиканской пещере (Sigala-Regalado et al., 2011)

Макробиота. К этой группе мы относим все разнообразие организмов пещерной фауны, видимых невооруженным глазом. Отдельно выделять промежуточные размерные формы, например, мейобиоту и т.п. здесь не будем, а только в соответствующих разделах обратим на организмы размером до 3 мм отдельное внимание.
Черви. Черви встречаются практически во всех пещерных сообществах. Основные систематические группы – свободноживущие плоские черви (Plathelminthes), представленные, ресничными червями (Turbellaria) (рис. 5); круглые черви, или нематоды (Nematoda) (рис. 6) и кольчатые черви (Annelida), представленные поясковыми червями (Clitellata), включающими малощетинковых червей, или олигохет (Oligochaeta) и пиявок (Hirudinea). Некоторые виды имеют аллохтонное происхождение и заносятся в пещеру вместе с субстратом, например олигохеты и нематоды, а некоторые могут быть типичными спелеобионтами, такие как планарии и пиявки.


Рис. 5. Трёхветвистая планария (Turbellaria: Tricladida) из пещеры Холодная, Чатыр-Даг, Крым (фото Г.А. Прокопова)

Свободно живущие плоские черви – планарии, обычны в пещерах. Типичные стигобионты. Обитают в различных водоемах. Они небольших размеров белые, или полупрозрачные, глаза, как правило, отсутствуют. Через покровы может просвечивать разветвленный кишечник (рис. 5).

Круглые черви – нематоды, также обычны в пещерах. Населяют, как правило, плотные субстраты – влажную почву, гуано летучих мышей, встречаются на дне водоемов. Это мелкие, часто микроскопических размеров, бесцветные организмы с вытянутым несегментированным телом. Играют важную роль в трофических цепях пещеры. Крайне трудно идентифицируются. Некоторые виды были найдены на значительной глубине.

Олигохеты населяют как богатый органикой субстрат как в привходовой зоне пещеры, так и дно водоемов. Ближайшие родственники – трубочник и дождевые черви.

Пиявки могут быть настоящими троглобионтами, вернее стигобионтами. Как правило, это хищные пиявки семейства Erpobdellidae. Населяют глубинные части пещер на глубине свыше 500 м. Могут быть крупных размеров, до 6 см. Как правило, лишены глаз и пигментации, но иногда у них имеются кожные жабры, обеспечивающие дополнительное дыхание (рис. 6).

Моллюски (Mollusca). Представители этой группы беспозвоночных встречаются в пещерах не так часто. Троглобинтные виды имеют небольшие, часто микроскопические размеры, прозрачную раковину и тело (рис. 7).

Сложность сбора моллюсков заключается в их малых размерах и чрезвычайно хрупкой раковине.

Членистоногие (Arthropoda). Наиболее обширный по численности и разнообразию тип животных, населяющих пещеры. Представлен как стигобионтами, это в основном ракообразные (Crustacea) и некоторые насекомые (Insecta), и троглобионтами – паукообразными (Arachnida), губоногими (Chilopoda), двупарноногими (Diplopoda), насекомыми и др. Для данной группы организмов характерен наиболее широкий спектр адаптаций.

 

Рис. 6. Троглобионтная пиявка Croatobranchus mestrovi, населяющая глубинные части пещер Динарского нагорья (фото D. Paar)
Рис. 7. Троглобионтный моллюск Zospeum tholussum (фото J. Bedek) (Weigand, 2013)

Ракообразные представлены различными стигобионтными формами от микроскопических – веслоногих ракообразных (Copepoda), таких как представители родов Speocyclops и Speodiaptomus (рис. 8) и ракушковых рачков (Ostracoda), до крупных пещерных раков и крабов, встречающихся в основном в тропических пещерах. Наиболее обычными представителями ракообразных в наших пещерах являются равноногие раки (Isopoda) и разноногие раки, или бокоплавы (Amphipoda). Представители первых – пещерные мокрицы (рис. 9). Они ведут амфибиотический образ жизни, населяя влажные стены пещер и хорошо перенося погружение в воду на длительное время. Бокоплавы в пещерах представлены, главным образом, родами Niphargus (рис. 10), Synurella и др. типичные стигобионты. Из представителей десятиногих раков на Кавказе распространен род пещерных креветок – Troglocaris (рис. 11). Для ракообразных характерны типичные для спелеобионтов адаптивные признаки – отсутствие органов зрения и пигментации, удлиненные конечности, щетинки и т.п.

Рис. 8. Speodiaptomus birsteini из пещеры Скельской (Крым) (фото И.С. Турбанова)


 
Рис. 9. Пещерная мокрица Tauroligidium stygium из Скельской пещеры, Крым (фото Г.А. Прокопова)

 

Рис. 10. Пещерный бокоплав Niphargus vadimi из Скельской пещеры, Крым (фото Г.А. Прокопова)
Рис. 11. Троглокарис Юзбашьяна (Troglocaris jusbaschjani) (фото И.С. Турбанова)

Паукообразные – одна из интереснейших и разнообразных групп пещерных организмов. В пещерах паукообразные представлены сенокосцами (Opiliones) (рис. 12), ложноскорпионами (Pseudoscorpionida) (рис. 13), клещами (Acari) (рис. 14), которые могут настоящими троглобионтами. Собственно, пауки (Araneae), преимущественно являются троглофилами (рис. 15). На Балканском полуострове к пещерам приурочены пауки рода Troglohyphantes, а на Кавказе и в Турции – представители семейства Nesticidae. У пещерных паукообразных хорошо выражены адаптации для жизни под землей. Это удлиненные конечности, многочисленные щетинки, отсутствие глаз и др. Обнаружить представителей этой группы можно на стенах пещер, а мелких клещей даже на пленке поверхностного натяжения небольших пещерных водоемов, где они охотятся за ногохвостками.

 

Рис. 12. Пещерный сенокосец Nemaspela caeca из Скельской пещеры, Крым (фото Г.А. Прокопова)
Рис. 13. Пещерный ложноскорпион Pseudoblothrus roszkovskii – эндемик пещер Чатыр-Дага, поймавший муху (фото Г.А. Прокопова)

 

Рис. 14. Хищный троглобионтный клещ с добычей (ногохвосткой), Крым (фото Г.А. Прокопова)
Рис. 15. Троглофильный паук Tegenaria sp., Крым (фото Г.А. Прокопова)

Пещеры населяют также представители многоножек – костянки (губоногие) и кивсяки (двупарноноге). Костянки – хищники и обычно локализуются на стенах пещеры и под камнями, где выискивают добычу. Кивсяки собираются возле различных органических остатков. Наиболее мелкими представителями пещерных многоножек являются симфилы (Symphyla). Их длина обычно не превышает 8 мм. Некоторые представители многоножек представлены на рис. 16-19.
Одна из наиболее обширных и разнообразных групп пещерных беспозвоночных это – насекомые. Приспособиться к жизни под землей удалось представителям далеко не всех отрядов. Наиболее обычными являются ногохвостки, или коллемболы (Collembola) (рис. 20, 21). Это мелкие беспозвоночные, длина тела которых обычно не превышает 1-5 мм. Могут образовывать значительные скопления – до нескольких сотен особей у водоемов, на пленке поверхностного натяжения и возле органических остатков. Являются важным пищевым ресурсом для многих хищных пещерных беспозвоночных. В пещерах могут быть найдены как троглофильные, так и троглобионтные виды ногохвосток.

 

Рис. 16. Костянка (Lithobius sp.) обладает выраженным отрицательным фототаксисом и стремится скрыться от света фонарей в любое доступное укрытие, Крым (фото И.С. Турбанова)
Рис. 17. Кивсяк (Amblyiulus kovali), Крым (фото И.С. Турбанова)

 

Рис. 18. Caucasodesmus tauricus – представитель мелких пещерных диплопод, длиной не более 8 мм (фото С.И. Головача) (Golovatch, 2011)
Рис. 19. Симфила, Крым (фото И.С. Турбанова)

 

Рис. 20. Коллембола, пещера Скельская, Крым (фото Г.А. Прокопова)
Рис. 21. Скопление коллембол на пленке поверхностного натяжения в пещерном водоеме, Крым (фото И.С. Турбанова)

Большая часть насекомых, встречающихся в пещерах являются троглофилами. К этой группе, в частности, относятся чешуекрылые, зимующие в пещерах: Triphosa dubitata (рис. 22), Operophtera brumata и Scoliopteryx libatrix (рис. 23), перепончатокрылые – Diphyus quadripunctorius; насекомые, проходящие период эстивации (летней диапаузы), такие как ручейники рода Stenophylax (рис. 24), либо виды, пережидающие дневную жару, как представители двукрылых Limonia nubeculosa (рис. 25), Trichocera maculipennis, Gymnomus sp., Sciara spectrum, Heteromyza atricornis и Megaselia pulicaria. К этой же группе, вероятно, относятся сверчки, регулярно регистрирующиеся в пещерах – Discoptila fragosoi (рис. 26) и Gryllomorpha dalmatina.
Из троглобионтных видов насекомых в пещерах регулярно отмечаются кузнечики (рис. 27), жуки (рис. 28, 29), двукрылые (рис. 29) и некоторые другие. Все они характеризуются типичными адаптациями, характерными для пещерных видов. Локализуются, как правило, на стенах пещер.

 

Рис. 22. Triphosa dubitata – типичный троглофил (фото Г.А. Прокопова)
Рис. 23. Scoliopteryx libatrix часто встречается в пещерах на зимовке (фото Г.А. Прокопова)

 

Рис. 24. Ручейники рода Stenophylax переживают в пещерах летний засушливый период (фото Г.А. Прокопова)
Рис. 25. Болотница Limonia nubeculosa в летнее время может образовывать в пещерах массовые скопления (фото Г.А. Прокопова)


 

Рис. 26. Сверчок Discoptila fragosoi часто встречается в пещерах (фото Г.А. Прокопова)
Рис. 27. Кузнечик Hadenoecus subterraneus – характерный обитатель пещер (США) (фото W.R. Elliott)


 

Рис. 28. Пещерная жужелица Pseudaphaenops jakobsoni – типичный троглобионт (фото Г.А. Прокопова)
Рис. 29. Личинка Speolepta sp., Пещера Шульган-Таш (Капова) и ее ловчая сеть (фото О.Я. Червяцовой, И.А. Гайнутдинова, определила С.А. Капралова)

Особое место в пещерных экосистемах занимают позвоночные животные. В большинстве своем позвоночные животные, которых можно встретить в пещерах являются троглофилами, а часто троглоксенами, случайно попавшими в пещеру и не имеющими возможности оттуда выбраться.
Из рыб в пещерных реках регистрировались обыкновенный подкаменщик (Cottus gobio) и ручьевая форель (Salmo trutta), которые не образовывали трогломорфных форм и, видимо, не жили там постоянно. Единственная на территории бывшего СССР слепая рыба – кугитангский слепой голец Noemacheilus (Troglocobitis) starostini (рис. 30), была обнаружена в карстовом провале в отрогах Кугитангского хребта на юге Туркмении.


Рис. 30. Кугитангский слепой голец Noemacheilus starostini (фото С.А. Смирнова) (источник: http://www.bbc.co.uk/programmes/p011v9fp/p011v92c)

Земноводные попадают в пещеры либо случайно, либо находят там убежище на время летней жары. В разное время в карстовых полостях регистрировались жаба обыкновенная (Bufo bufo), жаба зеленая (B. viridis), квакша (Hyla spp.), обыкновенный тритон (Lissotriton vulgaris) и тритон Карелина (Triturus karelinii), саламандры и др. В подземных озёрах на западе Балканского полуострова живет один из настоящих троглобионтных видов земноводных – европейский протей (Proteus anguinus) (рис. 31). Протей, или олм, имеет вытянутое красноватое тело до 30 см длиной. Глаза редуцированы, наружные жабры сохраняются на протяжении всей жизни.

Рис. 31. Европейский протей (источник: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Proteus_anguinus_Postojnska_Jama_Slovenija.jpg)

Пресмыкающиеся встречаются преимущественно в тропических пещерах, поскольку предпочитают жить в теплых влажных местах. Наши пещеры, как правило, относительно холодные. Однако в привходовых частях карстовых полостей Крымских гор относительно часто встречается медянка (Coronella austriaca) (рис. 32).
Некоторые птицы могут использовать карстовые полости для устройства гнезд. К ним, в частности относится сизый голубь (Columba livia), который еще в начале прошлого века устраивал гнездовые колонии в пещерах Караби-яйлы, насчитывавшие десятки особей. Устраивают гнезда в привходовых частях пещер стрижи. Часто пещеры облюбовывают совы, например, серая неясыть (Strix aluco).


Рис. 32. Обыкновенная медянка (фото Г.А. Прокопова)

Из млекопитающих горизонтальные пещеры и гроты регулярно посещают лисица (Vulpes vulpes), каменная куница (Martes foina), лесная соня (Dryomys nitedula). Барсук (Meles meles) может устраивать в пещерах целые поселения. Но наиболее часто встречаемой в пещерах группой млекопитающих являются рукокрылые, или летучие мыши (Chiroptera). Не все виды рукокрылых населяют пещеры, но есть настоящие троглофилы, виды гибернирующие (впадающие в зимнюю спячку) в пещерах, устраивающие материнские колонии и т.д. Наиболее обычны в пещерах подковоносы (Rhinolophus spp.) (рис. 33), европейская широкоушка (Barbastella barbastellus) (рис. 34); крупные колонии могут образовывать ночницы (Myotis spp.) (рис. 35) и длиннокрыл (Miniopterus schreibersii). Летучие мыши, особенно летние материнские колонии, наиболее уязвимы при посещении пещер. При нахождении такой колонии пещеру следует немедленно покинуть. Иначе самки начинают терять детенышей, которые самостоятельно выжить не могут.

  

Рис. 33. Колония большого подковоноса (Rhinolophus ferrumequinum), пещера Кизил-Коба, Крым (фото Г.А. Прокопова)
Рис. 34. Европейская широкоушка, пещера Маар-Хасар, Крым (фото Г.А. Прокопова)
Рис. 35. участок колонии остроухой ночницы (Myotis blythii), каменоломни, Крым (фото Г.А. Прокопова)

Подземная экосистема структура и функции
Пещерная экосистема представляет собой уникальное образование, состоящее из нескольких уровней (рис. 36), начиная с привходовой части и заканчивая наиболее удаленными и труднодоступными частями. В привходовой части пещеры складываются своеобразные условия. Здесь наиболее заметно взаимодействие внутренней среды пещеры и внешних факторов. Сюда проникает солнечный свет. Могут наблюдаться значительные перепады температур, хотя и пещера влияет на микроклимат прилежащей территории, «пещерное дыхание» отчасти компенсирует низкие зимние и высокие летние температуры. Повышенная влажность создаёт условия для развития водорослей, мхов и папоротников, а также некоторых цветковых растений. Из животных здесь преимущественно встречаются троглоксены и троглофилы. Если пещера – источник, то водным потоком могут выноситься и настоящие стигобионты.


Рис. 36. Основные зоны пещерной экосистемы (Ronca, 2009)

Следующая зона – переходная. Поступление света сюда ограничено, или практически отсутствует, но имеется заметный приток аллохтонного органического вещества – почва, листовой опад, гуано летучих мышей. Колебания температуры незначительное. Это создает условия для развития троглофильной фауны, встречаются случайно привнесенные троглоксены и возможны находки троглобионтов. Как правило, здесь формируются колонии рукокрылых.

Последняя зона – «зона темноты», или афотическая зона, отличатся постоянной температурой и влажностью. Сюда не проникает солнечный свет. Аллохтонная органика если есть, то в незначительном количестве. Зато в некоторых пещерах развиты процессы хемосинтеза, бактерии синтезируют органическое вещество, используя минеральные ресурсы пещер, выделяющиеся газы и растворенные в воде соединения. Это царство троглобионтов и стигобионтов. Здесь обитают одни из самых необычных созданий природы, лишенные зрения и пигментации, но обладающие гипертрофированными органами осязания и химического чувства.

Таким образом, в пещерах преобладают детритные трофические (пищевые) цепи, основанные на разлагающейся органике, которую перерабатывают редуценты – многочисленные микроорганизмы и грибы, а также моллюски, мокрицы, насекомые, кивсяки, сенокосцы и другие обитатели пещер, на которых охотятся хищники – клещи, ложноскорпионы, жужелицы и др. (рис. 37). Если в пещере развиты процессы хемосинтеза, то в основе трофической цепочки будут хемосинтезирующие бактерии.

Рис. 37. Схема трофической пирамиды в пещере (Ronca, 2009)

Пещерные экосистемы чрезвычайно уязвимы. Особенно это касается экосистем афотической зоны, где организмы и связи между ними формировались в неизменных на протяжении тысячелетий условиях. Даже незначительное вторжение в такую экосистему, приводящее к изменению температуры, влажности, химического состава, может привести к гибели тысяч пещерных организмов.

Методы исследования пещерной биоты

В большинстве случаев методы исследования пещерной биоты являются производными от традиционных методов, используемых на поверхности. Специфика использования методов сбора образцов связана с особенностями условий в пещерных биотопах и временем пребывания в пещере исследователей. Кроме того, особенностью современных исследований является необходимость отбора проб для проведения генетического анализа.

Этикетирование собранного материала

Каждый собранный образец (проба) должен сопровождаться этикеткой, в которой указывается:

• точная дата сбора
• место сбора материала (в том числе координаты);
• удаленность от входа, глубина;
• параметры среды – температура, влажность, отмечается наличие и происхождение органики. Для сборов стигобионтов (водных пещерных организмов) указывается температура воды, прозрачность, скорость течения, pH, жесткость, характер субстрата (ил, песок, камни, отложения карбоната кальция и т.д.);
• имена и фамилии сборщиков

Методы ручного сбора материала

Ручной сбор биологического материала производится как при рекогносцировочном обследовании карстовой полости, так и при длительных мониторинговых исследованиях. При сборе биологического материала следует помнить, что в большинстве своем пещерные обитатели малозаметны и оценки численности того, или иного вида троглобионтов часто бывают заниженными. Поэтому изъятие из экосистемы пещеры нескольких экземпляров организмов не окажет существенного влияния на их популяцию. Исключение могут составлять некоторые виды троглобионтных позвоночных. Безусловно, для удачных сборов пещерной фауны должна быть развита определенная исследовательская интуиция, которая появляется со временем.

Для ручного сбора понадобится: 

• хороший источник света;
• «мягкий» пинцет;
• эксгаустер;
• сито для просеивания грунта;
• ёмкости для фиксации материала (пробирки);
• сачок для сбора стигобионтов;
• кювета с черным и белым дном для разбора гидробиологического материала.

Из перечисленных инструментов следует подробнее остановиться на эксгаустере. Эксгаустер – приспособление для ловли мелких беспозвоночных, состоит из стеклянного или пластикового цилиндра, плотно заткнутого пробками с обеих сторон. В одну из пробок вставлена трубка для ловли насекомых, во вторую — трубка для крепления гибкого шланга. Трубка для крепления гибкого шланга прикрыта со стороны полости эксгаустера матерчатым фильтром, который препятствует попаданию насекомых в рот при вдыхании воздуха. Для изготовления эксгаустера используют также банки, в пробке которых укрепляют как ловчую трубку, так и трубку для крепления гибкого шланга (рис. 38).

Ловля производится следующим образом: ловчую трубку подносят как можно ближе к собираемому объекту и делают резкий вдох. При удачном стечении обстоятельств насекомое втягивается потоком воздуха в ловчую трубку и оказывается внутри эксгаустера. Позже собранных таким способом беспозвончных перемещают из эксгаустера в ёмкость для транспортировки живых насекомых, сосуд с фиксирующей жидкостью или в морилку.

Эксгаустер применяется во всех случаях, когда нужно поймать мелкое беспозвоночное, например, клеща, коллемболу, не сдавливая его руками или пинцетом.

При сборе стигобионтов (водных организмов) используется гидрбиологический сачок. Можно использовать гидробиологический сачок Бальфура-Брауна (рис. 39). Обруч изготавливается из полоски нержавеющего металла (желательно из тонкой нержавеющей стали). Диаметр обруча 23-25 см, ширина 5 см. По всей длине обруча через равные промежутки сверлятся 24 отверстия диаметром 0,5 см, сквозь которые продевается капроновый шнур и завязывается прочным узлом напротив ручки. К капроновому шнуру с внутренней стороны обруча пришивается мешок. Мешок состоит из верхней части шириной 8 см, которая изготавливается из плотной бязи. Нижняя часть шириной 25 см изготавливается из мельничного газа. Все швы мешка промазываются водоустойчивым клеем. Обруч с мешком крепится к металлической ручке двумя болтами. Ручка сачка изготавливается из алюминиевой трубки. Для облова небольших водоемов может использоваться сачок меньшего диаметра. Пример использования сачка приведен на рис. 40.


Рис. 39. Гидробиологический сачок Бальфура-Брауна: А - металлический обруч, Б - отверстия в обруче, В - капроновый шнур, Г - крепление мешка сачка к шнуру, Д - отверстия под болты для крепления ручки сачка, Е - верхняя часть мешка сачка (бязь), Ж - нижняя часть мешка сачка (мельничный газ), З - металлическая ручка сачка, И - отверстия для крепления обруча


Рис. 40. Сбор водных беспозвоночных (Photo: P. Ľuptáčik)

Пробы разбирают в кювете с бело-черным дном. Либо поочередно просматриваются в кювете с черным, а потом с белым дном. Это необходимо, т.к. большинство стигобионтов лишены пигментации и на черном фоне лучше видны. С другой стороны, некоторые виды, имеющие частичную пигментацию, или полупрозрачные, с просвечивающим кишечником лучше видны на светлом фоне.

Сбор биоспелеологического материала с использованием ловушек

В том случае, когда в пещере устанавливается базовый лагерь на несколько дней, либо в течение короткого периода предполагается неоднократное посещение пещеры с исследовательскими целями, целесообразно использование ловушек различных типов для сбора пещерных организмов.

Важно! Никогда не оставляйте ловушки в пещере после завершения исследований. Они могут стать причиной гибели большого числа редких видов троглобионтов.

Самым простым и безопасным для сухопутных пещерных беспозвоночных является использование биоспелеологических стационаров, представляющих собой скопление разнообразного органического материала (рис. 41), привлекающего различных беспозвоночных, прежде всего коллембол, кивсяков и др. В свою очередь, скопление различного рода редуцентов привлекает хищников.


Рис. 41. Биоспелеологический стационар для сбора наземной фауны (Photo: P. Ľuptáčik)

Для лова сухопутных беспозвоночных используются различные почвенные ловушки (рис. 42, 43). Часто используются Ловушка Барбера, которые используется для ловли передвигающихся по поверхности почвы насекомых.
На выбранном участке биотопа вкапывается в одну линию по 10 ловчих стаканов, объемом 0,2-0,5 л. Количество и объем ловчих ёмкостей может широко варьировать. Расстояние между соседними ловчими ёмкостями обычно составляет 2,5 м друг от друга. Верхний край ловчих ёмкостей должен находиться на уровне почвы и не выступать над ним.


Рис. 42. Двойная банка с воронкой (1 – цилиндр, 2 – воронка, 3 – сосуд с фиксирующей жидкостью, 4 – почва)

Внутренние края ловчих ёмкостей должны быть гладкими, чтобы попавшие внутрь насекомые не смогли выбраться наружу. Ловчие ёмкости после их установки в почве заполняются на 1/3 жидкостью. Если ею является вода, то ловушки проверяются ежедневно. Также используются слабые растворы водные уксусной кислоты, формалина, этиленгликоля, обладающими привлекательными для жуков запахами.

В ряде случаев для увеличения сбора ловушками Барбера также применяют различные, обычно пищевые, приманки. Фиксирующие свойства данных растворов позволяют увеличить промежуток межу проверками ловушек. Жидкость доливается в ловушки по мере надобности. Отловленных в ловушки Барбера насекомых выбирают из ловчих ёмкостей при помощи пинцета.

Для сбора водных беспозвоночных, прежде всего ракообразных, можно использовать и различные ловушки. Одна из самых эффективных — это ловушка, изготавливаемая из пластиковых литровых бутылок (рис. 44). Для изготовления такой ловушки от бутылки отрезается верхняя треть и вставляется горловиной вовнутрь нижней части. Затем две составные части скрепляются тугими металлическими зажимами, как показано на рис. 44. На дно ловушки можно положить приманку (небольшие кусочки мяса, собачий корм, сухой йогурт и т.д.). Если ставится несколько ловушек, то целесообразно использовать различные типы приманок. Ловушка располагается под водой отверстием к берегу и обязательно закрепляется на берегу при помощи шнура. Беспозвоночные скапливаются в задней части ловушки. Для изъятия образцов необходимо снять металлические зажимы и вынуть часть ловушки с горловиной бутылки. Для упрощения процедуры извлечения материала из ловушки можно использовать комбинацию из двух бутылок так, чтобы горлышко, закрытое пробкой оказалось на дне первой бутылки (рис. 45). Для изъятия материала необходимо только открутить пробку.

 
Рис. 44. Гидробиологическая ловушка, изготовленная из пластиковой бутылки (схема и внешний вид): К - зажимы, Л - приманка


Рис. 45. Модифицированный вариант гидробиологической ловушки (отверстия в самой бутылке не нужны)

Методы фиксации собранного материала

Собранные беспозвоночные помещаются в пробирки с 70% раствором этанола. Для генетического анализа используется 96% спирт.

Методы изучения рукокрылых

В настоящее время существует целый комплекс разработок, направленных на изучение летучих мышей (Limpens, 1993; Кожурина, 1997; Влащенко, Гукасова, 2009 и др.). Сразу следует отметить, что процесс изучения рукокрылых несколько сложнее, чем может показаться на первый взгляд. И, если вы не ставите перед собой задачу изучить региональную фауну летучих мышей, то следует ограничиться общим описанием, по возможности не беспокоя и не касаясь зверьков. Определение видов не является Вашей прямой задачей. Важно, чтобы, если есть возможность, были фотографии, минимальные промеры, местоположение колонии (особи), количество экземпляров каждого вида. Ниже приводится ряд замечаний и рекомендаций по обращению с рукокрылыми от Е.И. Кожуриной (1997):
«Летучие мыши могут быть носителями вируса бешенства, хотя в Европе это случается исключительно редко. Поэтому зверьков желательно брать в перчатках. Если перчаток нет, придерживайте нижнюю челюсть большим пальцем руки, чтобы зверек не мог укусить.
Зимующих летучих мышей старайтесь рассматривать, не беря в руки, т.к. при спровоцированном пробуждении зверек тратит много энергии.
Подковоносы ведут себя при осмотре спокойнее, если их держат вниз головой.
Если Вам не удается определить, что за зверек Вам попался, попробуйте описать его внешность, начиная с общих размеров (большой – едва помещается или не помещается в ладони; маленький - настолько мал, что в ладони ему слишком просторно; средний – промежуточного размера) и наличие или отсутствие каких-нибудь кожистых выростов на носу. Посмотрите, не торчит ли из хвостовой (межбедренной) перепонки голый хвост. Обратите внимание на окраску шерсти на верхней и нижней стороне тела, форму и относительную длину ушей, их расположение на голове (широко расставлены или почти соприкасаются)».
Выше мы уже писали, но здесь уместно повторить, что если Вы попадаете в зал с материнской колонией, то необходимо немедленно его покинуть, т.к. самки начинают беспокоиться, хаотично летать и терять детенышей.

Порядок описания пещерной биоты для целей кадастра

Структура части кадастровой карточки, посвященной описанию биоты, включает данные этикеток собранных проб и результатов их анализа.
Указываются условия и методы сбора материала.
Дается характеристика абиотических факторов (температура, влажность и т.д.).
Указывается наличие образований, являющихся результатом деятельности микробиоты.
Приводится перечень собранных организмов в систематическом порядке, приводится число, половой и возрастной состав собранных (в случае рукокрылых – зарегистрированных) экземпляров.
Указывается фамилия и координаты сборщика.
Если материал отдан на определение специалистам, указывается, кому и когда отправлен материал.

Список рекомендуемой литературы

1. Бирштейн Я.А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. – М.: Наука, 1985. – 248 с.

2. Бирштейн Я.А., Лёвушкин С.И. Некоторые итоги и задачи изучения подземной фауны СССР // Зоол. журн. – 1967. – Т. 46. – Вып. 10. – С. 1509-1535.

3. Влащенко А.С., Гукасова А.С. Разработка метода инвентаризации видового состава и структуры населения рукокрылых // Запов. справа в Україні. – 2009. – Т. 15, вип. 1. – С. 49–57.

4. Газарян С.В. Спелеологическая деятельность и охрана рукокрылых: правила поведения в пещерах // Материалы научной конференции «Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты». – Красноярск, 2002. – С. 153–156.

5. Книсс В.А. Зоогеографический анализ и специфичность подземных фаун территории СССР // Зоол. журн. – 2004. – Т. 83.– Вып. 5. – С. 615-620.

6. Книсс В.А. Фауна пещер России и сопредельных стран – Уфа: Башкирский гос. ун-т, 2001. – 238 с.

7. Кожурина Е.И. Летучие мыши Европейской части бывшего СССР. Полевой определитель по внешним признакам [Электронный ресурс] // Комиссия спелеологии и карстоведения Московского центра Русского географического общества, 1997. URL: http://www.rgo-speleo.ru/biblio/bats.htm

8. Семиколенных А.А. Микробиология пещер: история вопроса; задачи; типология пещерных местообитаний и микробных сообществ; ключевые проблемы // Сборник материалов 1-й общероссийской научно-практической конференции: «Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты» (Красноярск, 7-10 декабря 2001). – Красноярск, 2002. – С. 30-40.

9. Турбанов И.С., Палатов Д.М., Головач С.И. Современное состояние биоспелеологии в России и странах бывшего Советского Союза: обзор пещерной (эндогейной) фауны беспозвоночных. 1. Введение – Crustacea // Зоологический журнал. – 2016. – Том 95, № 10. – С. 1136-1159.

10. Фауна печер України / За ред. І. Загороднюка. – Київ, 2004. – 248 с.

11. Barjadze Sh., Murvanidze M., Arabuli T., Mumladze L., Pkhakadze V., Djanashvili R., Salakaia M. Annotated List of Invertebrates of the Georgian Karst Caves. – Tbilisi: Georgian Academic Book, 2015. – 120 pp.

12. Biospeleological research and monitoring [Электронный ресурс] // State Nature Conservancy of the Slovak Republic. Slovak Caves Administration, 2013. URL: http://www.ssj.sk/en/biospeleologicky-vyskum-a-monitoring

13. Cave Microbiomes: A Novel Resource for Drug Discovery / Ed. N. Cheeptham. – New York: Springer, 2013. – 143 p.

14. Culver D.C. Karst environment // Zeitschrift für Geomorphologie, Supplementbände. – 2016. – Vol. 60 Suppl. Iss. 2. – P. 103-117.

15. Golovatch S.I. The millipede genus Caucasodesmus Golovatch, 1985, with the description of a new species from the Crimea, Ukraine (Polydesmida, Diplopoda, Trichopolydesmidae) // ZooKeys. – 2011. – Vol. 93. – P. 1–8.

16. Gvozdetski N.A., Morozov A.I., Smirnov S.A., Golovatch S.I. C.I.E., Bielorussie, Ukraine // Encyclopaedia Biospeologica, Société internationale de Biospéologie / Juberthie, C. & Decu, V. (eds). – Moulis & Bucarest, 1994. – P. 641-648.

17. Hunt M.R., Millar I.R. Cave invertebrate collecting guide. – Wellington, N.Z.: Dept. of Conservation, 2001. – 29 p.

18. Lee N.M., Meisinger D.B., Aubrecht R., Kovacik L., Saiz-Jimenez C., Baskar S., Baskar R., Liebl W., Porter M. L., Engel A. S. Caves and karst environments // Life at extremes: environments, organisms and strategies for survival / Editor E.M. Bell. – Scottish Institute for Marine Science, Dunbeg, Argyll, UK, 2012. – P. 320-344.

19. Limpens H. Bat-detectors in a detailed bat survey: a method // Proceedings of the first European bat detector workshop. - Amsterdam, 1993. - P. 79-90.

20. Ronca D. How cave biology works [Электронный ресурс] // Science. HowStuffWorks 20 April 2009. URL: HowStuffWorks.com. http://science.howstuffworks.com/life/biology-fields/cave-biology.htm (дата обращения: 17 July 2016)

21. Saiz-Jimenez C. Cave Conservation: A Microbiologist’s Perspective // Cave Microbiomes: A Novel Resource for Drug Discovery / Ed. N. Cheeptham. – New York: Springer, 2013. – p. 69-84.

22. Sampling methodologies [Электронный ресурс] // Hypogean Crustacea Recording Scheme URL: http://hcrs.freshwaterlife.org/sampling

23. Sigala-Regalado I., Mayén-Estrada R., Morales-Malacara J.B. Spatial and temporal distribution of protozoa at Cueva de Los Riscos, Querétaro, México // Journal of Cave and Karst Studies. – 2011. – V. 73, № 2. – P. 55–62.

24. Smrž J., Kováč L., Mikeš J., Šustr V., Lukešová A., Tajovsky K., Nováková A., Režňáková P. Food sources of selected terrestrial cave arthropods // Subterranean Biology. – 2015. – 16. – 37-46.

25. Weigand A.M. New Zospeum species (Gastropoda, Ellobioidea, Carychiidae) from 980 m depth in the Lukina jama–Trojama cave system (Velebit Mts., Croatia) // Subterranean Biology. – 2013. – 11. – P. 45–53.